水产养殖中pH值、二氧化碳、缓冲系统三者之间的关系

尽管人们对水质的重要性达成了普遍共识，但许多养殖户仍然低估了水质对水产养殖结果的负面影响。养殖户应定期监测和管理各种水质参数，以确保它们保持在养殖物种的可接受范围内。

硬度和碱度是水缓冲系统 （WBS） 的主要组成部分。WBS的作用是最大限度地减少pH值和二氧化碳（CO₂）由于微藻的光合作用和水生生物的呼吸作用。pH值调节有害化合物的毒性，尤其是氨。一氧化碳是光合作用和微藻种群发育的主要燃料，微藻产生氧气，去除氨，是鱼虾池塘食物链的基础。这些参数的条件会损害鱼虾的整体健康和生长性能。特别是，溶解氧和一氧化碳的影响鱼虾的性能和健康。

一、pH值、碱度、硬度和二氧化碳的定义：

图1：水分解成 H⁺（酸）和 OH⁻（碱）离子。相对于OH⁻的H⁺离子越多，水的酸性就越强。相反，相对于H⁺的OH⁻离子越多，水的碱性就越强。

pH值根据H⁺（酸）和 OH⁻（碱）离子之间的平衡显示水是酸性，还是碱性（图1）。中性水的pH值为7.0，低于7.0的值表示酸度，高于7.0的值表示碱性。大多数鱼虾不能在pH值低于4.0或高于11.0的水中生存。在水产养殖中，接近中性的pH值适合大多数淡水物种，而微碱性水（pH7.5至8.5）更适合海鱼和对虾。

总碱度 （TA） 测量水中的可滴定碱，主要是碳酸氢盐 （HCO₃⁻）、碳酸盐 （CO₃²⁻） 和氢氧化物 （OH⁻） 离子。总硬度 （TH） 反映了金属离子的浓度，主要是钙 （Ca²⁺） 和镁 （Mg²⁺）。TA和TH共同形成水缓冲系统 （WBS），该系统的作用是最大限度地减少微藻光合作用和呼吸以及鱼、虾、微生物和其他水生生物的呼吸引起的pH值和CO₂浓度变化。TH和TA越高，WBS越强。TA和TH以 mg CaCO₃/L表示，在天然水中差异很大。海水（≈35 ppt盐度）的TA通常为120–150 mg CaCO₃/L，TH为6000–7000 mg CaCO₃/L。在淡水中，TA和TH总是低于100 mg CaCO₃/L。在亚马逊地区的酸性河流和地下水中，TA和TH通常接近于零。

农业石灰会提高TA和TH，可用于将TA和TH提高到50 mg CaCO₃/L以上，碳酸氢钠仅增加碱度，而农用石膏（硫酸钙）仅增加硬度。在集约化系统（RAS和BFT）中，通常使用熟石灰或生石灰来提高这两个参数。在硬度已经很高的地方，碳酸氢钠或氢氧化钾可以选择性地提高碱度。

图2：二氧化碳（CO₂）在水中反应并释放H+，降低了水pH。

碳酸氢盐 （HCO₃⁻） 是自养细菌将氨和亚硝酸盐氧化成硝酸盐所必需的，是微藻光合作用的主要碳来源。由于虾的生长需要频繁蜕壳，因此对钙的需求量很大，并且对于卵孵化和鱼虾幼苗以微甲壳类动物的发育至关重要。养殖户应将淡水池塘的碱度和硬度保持在40毫克 Ca₃/L 以上，海虾养殖的碱度和硬度应保持在70毫克Ca₃/L以上。

熟石灰分布在池塘底部，农业石灰用船泼到池塘水面上。

二氧化碳 （CO₂）：密集池塘的主要来源是微藻的呼吸。鱼、虾和浮游动物的呼吸，以及分解池塘沉积物上有机物的微生物，也是二氧化碳的重要来源。在BFT系统中，CO₂主要起源于细菌对有机絮团体的呼吸，然后是鱼或虾。碳酸氢根离子（HCO₃⁻）是微藻光合作用的重要无机碳源。

游离二氧化碳溶解在水中形成碳酸 （H₂CO₃），这是一种弱酸，部分解离成氢离子 （H⁺） 和碳酸氢根离子 （HCO₃⁻）。H⁺ 的释放会降低pH值，使水更具酸性。因此，CO₂ 有助于水的酸度。随着溶解的CO₂浓度增加，释放出更多的H⁺，导致pH值进一步降低。

夜间曝气有助于将多余的二氧化碳消散到大气中。然而，石灰——尤其是熟石灰 [CaMg（OH）₄]——是控制CO₂的更有效做法，熟石灰易溶于水并具有反应性，并迅速释放钙、镁和氢氧根离子（OH–)。氢氧根离子立即与游离CO₂反应形成碳酸氢盐，增加硬度和碱度，恢复水缓冲系统（WBS），如图3中的方程所示。

图3：二氧化碳与熟石灰在水中的反应。

熟石灰应在清晨以100-150公斤/公顷/天的分次剂量施用池塘，以防止pH值突然升高。当CO₂恢复到可接受的浓度 （<10mg/L） 或TA达到理想值时，可以减少或停止施用石灰。养殖户在施用熟石灰时应警惕总氨浓度和水体pH值升高，尤其是在BFT和RAS系统当中，高pH值会增加氨中毒的风险。

二、WBS的运作原理：

池塘水中的pH值和二氧化碳含量每天都在波动，这是由光合作用和呼吸之间的平衡驱动的。在外塘池塘中，微藻从早上到下午的光合作用会消耗二氧化碳，从而提高水体的pH值。到了晚上，光合作用停止，呼吸占主导地位，在清晨将二氧化碳含量增加到最高水平，并降低水的pH值。

水缓冲系统 （WBS） 通过维持CO₂、HCO₃⁻ 和碳酸盐 （CO₃²⁻） 之间的平衡来帮助稳定pH值（图 4）。夜间，CO₂在池塘水中上升，H₂CO₃形成并释放H⁺，从而降低pH值。这种酸化溶解了碳酸盐矿物质（例如：CaCO₃、MgCO₃），释放出Ca²⁺、Mg²⁺和CO₃²⁻。CO₃²⁻与水反应形成HCO₃⁻和氢氧化物 （OH⁻），中和过量的H⁺并有助于缓冲pH值。

图4：水缓冲系统 （WBS）运作原理。

白天，微藻光合作用去除来自水体的CO₂。光合作用的吸收通过将HCO₃⁻转化为CO₂来部分补偿，在此过程中产生CO₃²⁻。当CO₂变得有限时，微藻也可以直接使用HCO₃⁻。当CO₃²⁻积累时，它会与水反应再生HCO₃⁻并产生OH⁻，从而提高水的pH值。然而，在游离Ca²⁺和Mg²⁺存在的情况下，CO₃²⁻以CaCO₃或MgCO₃的形式沉淀，从而限制OH⁻的积累，并缓和pH值的升高。因此，WBS缓冲每日pH值和CO₂通过调节CO₂、HCO₃⁻和CO₃²⁻之间的化学相互作用来改变，有助于保持pH值稳定性和低池塘水中CO₂的浓度。

三、pH值对鱼类性能的影响：

水的pH值直接影响鱼虾的性能和健康。此外，它还可以增强氨、亚硝酸盐和硫化氢等化合物的毒性。最佳pH值可能因养殖物种和水的化学成分而异。对于大多数养殖鱼类，通常在pH值在6.0至8.0之间的水域中观察到最佳性能。

一项对尼罗罗非鱼2克（鱼苗）、19 克（幼鱼）和 300 克（成年）进行的耐水性研究报告称，暴露14天后，所有组在pH值3.0下死亡率为100%。根据Mustapha和Atolagbe的说法，在pH值6.0下，死亡率分别降至42%、12%和14%。酸性水中的罗非鱼表现出不稳定的游泳、皮肤糜烂、鳍出血、摄食障碍和嗜睡，归因于酸胁迫、血液酸中毒、表皮损伤和渗透压调节失调。

四、pH值和碱度对海虾性能和健康的影响：

水体的pH值直接影响虾的生长。Vijayan和Diwan报告说，印度白对虾幼苗在pH值8.0下比在pH值7.0或9.0下生长得更好（表3）。与在pH值8.0下养殖虾苗相比，在pH值9.0下养殖的虾苗的体重增加仅为25%。

表3：水pH值对幼苗生长的影响。

Furtado等人评估了10克南美白对虾对极端水体pH值的耐受性。在高酸（pH≤4.0）和高碱性（pH≥9,6）条件下，存活率显着下降。暴露于4.5至9.0之间的pH值96小时后，观察到存活率超过90%。酸和碱性pH值胁迫都会导致虾中抗氧化酶活性失衡。36小时后，总抗氧化能力在pH值4.5时也明显下降。

Pan等人的一项研究发现，对18日龄的南美白对虾虾苗进行了一项为期96小时的研究，这些虾苗从pH8.1的水中转移到pH 7.1、7.6、8.1（对照组）、8.6 和 9.1。所有虾苗的存活率相似，但与7.1、7.6和9.1相比，pH值在8.1和8.6时体重增加明显更高。转移到较低的pH值（7.6 和 7.1）增加了V-ATP酶和HCO₃⁻-AT 酶（对酸碱调节至关重要的酶）的活性，活性在24-36小时达到峰值，之后就保持稳定。

Lin和Chen发现，与保存在pH值8.2的水中的虾相比，将虾从pH值8.2转移到pH值6.5或10.1会导致酚氧化酶 （PO）、超氧化物歧化酶 （SOD）、吞噬活性和呼吸爆发急剧下降——这些都是免疫反应的关键组成部分。然后，用溶藻弧菌攻击维持在pH值8.2的虾，并立即转移到pH值6.5或10.1的水中。与保存在pH值8.2的水中的虾相比，转移到pH值6.5或10.1的水中的虾在攻击后7天的累积死亡率更高（表4）。

表4：免疫学参数（PO – phenoloxidase;SOD – 超氧化物歧化酶）和南美白对虾在pH为6.5、8.2或10.1的水中24小时后的免疫反应。以及溶藻弧菌攻击（注射8×10⁵ CFU/虾）并立即转移到pH 6.5、8.2或10.1的水中后的7天累积死亡率。

Gopalakrishnan 等人（2011.Journal of Environmental Biology， 32（3）， 283–287）报告了在TA为200–320 mg CaCO₃/L的井水中养殖斑节对虾的存活率、生长和饲料转化率（FCR）降低，而在TA低于50 mg CaCO₃/L的水中养殖的虾相比。在7尾虾/平方米下养殖185天后，高TA池塘的存活率、FCR和虾生物量分别为70%、3.19和1020kg/ha，而低TA池塘的存活率为95%、2.82和1635kg/ha。从高TA池塘的第75天开始，虾壳上出现钙沉积物，而在低TA池塘的虾中没有发现钙沉积物。

五、结论：

虽然不会像缺氧那样对鱼虾构成直接威胁，但池塘中pH值和二氧化碳的每日变化——尤其是在养殖的最后阶段由于浮游植物过度生长而加剧——会影响鱼虾的健康和健康。必须控制浮游植物密度以尽量减少DO、CO₂和pH值每日变化。碱度和硬度应始终根据需要通过石灰进行校正，以保持有效的WBS，养殖户应将这些参数纳入其定期水质监测中，并采取纠正措施，以确保它们保持在所养殖物种的可接受范围内。

来源：一号水产

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